地球上最早出現的生命？地球上最早存在的化石？2013年3月18日

 

 

地球上最早出現的生命？

地球上最早存在的化石？

2013年3月17日

    要深入的探討這兩個問題之前，請各位網友先複習一下原核細胞的光合作用(Photosynthesis)過程：原核細胞與真核細胞的光合作用都分為光反應(light reaction)以及暗反應(dark reaction)兩部份。

原核細胞光合作用的光反應主要在細胞膜上發生(藍綠藻則是在類囊膜上進行)，而原核細胞光合作用的暗反應主要在細胞質液(cytosol)中進行。

真核細胞的光合作用的光反應(light reaction)及暗反應(dark reaction)發生的位置則請看表一。

表一、真核細胞的光合作用光及暗反應進行的場所：

	光   反    應	暗   反   應
發生場所	葉綠體的類囊膜(thylakoids)請參考圖1	葉綠體的基質(stroma)請參考圖1
種    類	循環式光磷酸化 非循環式光磷酸化	C3植物的暗反應─Calvin-Benson Cycle C4植物的暗反應─Hatch-Slack Pathway 景天酸代謝植物的暗反應 (Crassulacean acid metabolism, CAM plant)

CAM植物=景天酸代謝植物≒肥厚植物(例如鳳梨、仙人掌、某些蘭花等。)

 

本文中將真核細胞葉綠體也附帶寫出，用意只是方便學過光合作用的網友們，相互比較原核細胞真核細胞光合作用的不同而已。 要討論演化上最早出現的生命，理當以較早出現在地球上的原核細胞的光合作用為主。

 

圖1. 生命演化的過程(中文簡體字)，此表格認為原始的生命出現於38億年前。

圖片來源:http://www.gzxkzy.com/Article/gzsw/g2sw/201005/2832.html

 

圖2. 生命演化的過程(英文)，請各位網友注意作者在3.5Gyrs(也就是35億年前cyanobacteria-like fossils(似藍綠藻化石)後方打了兩個問號。這篇文章要是在下寫的話，我會打上四個問號！欲知為何？請繼續往下觀看…

Hadean Eon─冥古宙  4,600～3,850 million years ago(mya)

(46億～38.5億年前)

Archean Eon─太古宙 3,850～2,800 million years ago(mya)

(38.5億～28億年前)

Proterozoic Eon─元古宙 2,800～650 million years ago(mya)

(28億～6億五千萬年前)

圖片來源：http://sites.bio.indiana.edu/~bauerlab/origin.html

 

圖3、真核細胞葉綠體(Chloroplast)的結構及功能。

       一層一層的類囊膜(Thylakoid membranes)堆疊成葉綠餅(granum)，是光

        反應(light reaction)進行的場所。

        基質(Stroma)是暗反應發生的場所。

        NADPH菸草醯胺腺嘌呤二核苷酸磷酸鹽(nicotinamide adenine   

        dinucleotide phosphate)，為暗反應所需的重要輔酶。

圖片來源:

http://ongotodo.pixnet.net/blog/post/29549876-%E6%A4%8D%E7%89%A9%E5%85%89%E5%90%88%E4%BD%9C%E7%94%A8%E8%88%87%E5%91%BC%E5%90%B8%E4%BD%9C%E7%94%A8

    本文只強調原核細胞的光反應，因為與主題自營生物的演化，也就是地球上最早出現的生命密切相關。

於演化的過程當中，五種光合自營菌的光反應，是先分別單獨演化形成光合系統I(PSI)或單獨演化形成光合系統II(PSII)，一直到藍綠藻演化出現才同時形成兩個光合系統，並且綜合在一起運作。

    藍綠藻的光反應，是在鑲嵌於類囊膜上的兩個光合系統(photosystems)中進行，此兩個系統依發現的先後次序命名為：光合系統I(photosystem I, PSI)及光合系統II(photosystem II, PSII)。每個光合系統主要由三部份組成：

1.    天線複合體(antenna complex)：由從原核生物的20-30個細菌葉綠素天線分子對應一個反應中心；到高等植物的200-300個葉綠素天線分子對應一個反應中心組成。高等植物的天線分子是由葉綠素a(chlorophyll a)、葉綠素b(chlorophyll b)及類胡蘿蔔素(carotenoids)三種光合色素組成；細菌葉綠素的種類可能更多樣！天線複合體的功能為吸收光能。

2.    反應中心(reaction center)或激活中心(activating center)：匯集天線分子吸收的光能，用來光解H₂S或光解H₂O以產生S、H^＋及電子或O₂、H^＋及電子；再將電子激活到較高的能階。

圖4、天線複合體(antenna complex)及反應中心(reaction center)的簡圖。天線分子吸收光能(photon)後，往反應中心匯集。

From: Campbell et al  Biology

3.     電子傳遞鏈(Electron Transport Chain, ETC)：由高能階往低能階傳遞電子以建立H^＋電化學濃度梯度，H^＋在類囊膜內濃度高，pH=4.0，同時類囊膜(thylakoid)內帶正電；H^＋在基質(stroma)濃度低，pH=8.0，同時基質帶負電。於是H^＋遵循電化學濃度梯度，由類囊膜內流經ATP合成酶(ATP Synthase)至基質，同時促使ATP合成。最後PSI的ETC將電子及H^＋交給NADP^＋而形成NADPH。(請參考圖5 &圖6)

PSI之ETC主要由鐵氧化還原蛋白(Ferredoxin, Fd)組成。

PSII之ETC主要由Pheophytin，質體醌(Plastoquinone)，細胞色素b6-f複合體(Cytochrome b6-f complex)，質體藍素(Plastocyanin)組成。

光反應的結果是：1.分解H₂S或H₂O產生了H^＋、S以及電子或H^＋、O₂以及電子；

               2.形成ATP及NADPH，供給暗反應合成有機養份之

                  所需。

 

圖5、真核細胞的光合系統II(Photosystem II，PSII)及光合系統I(Photosystem I，PSI)之天線複合體(antenna complex，淺綠色橢圓圈)、反應中心(reaction center，深綠色橢圓圈P680 & P700)以及電子傳遞鏈(ETC，紫色圈)。

圖片來源：http://jasvinderbio.blogspot.tw/2010/10/light-reaction.html

 

圖6、光反應之綜合圖：由左往右分別是光合系統II(PSII)，光合系統I(PSI)，ATP合成酶(ATP synthase)。形成於基質(stroma)的ATP、NADPH供給暗反應參與有機養份的合成。

圖片來源：http://wiki.ggc.usg.edu/images/1/18/Thylakoid_membrane.png

    PSI及PSII這兩個光合系統在演化的過程中，是先分別單獨演化形成PSI或單獨演化形成PSII，一直到藍綠藻才同時演化形成兩個光合系統，並且綜合在一起運作。

    一定必須要兩個光合系統的天線複合體共同匯集光能，才能有足夠的能量來光解H₂O產生H^＋、電子及O₂。否則只有單獨一個光合系統匯集的光能只能夠光解H₂S產生H^＋、電子及S而已。這點請各位網友務必牢記在心，因為與誰是地球上最早出現的生命？誰是地球上最早形成的化石？的討論很有關，有了這些概念之後，我們就可進入主題了。

  誰是地球上最早出現的生命？我們可以做一些合理的推測：

第一應為原核生物。

第二極有可能是光合自營原核生物，如非自營生物當時它如何存活。

如果大家同意這兩點推論，最初古微生物學專家們研究的結論認為：

最早的光合自營菌是厚壁細菌門(Firmicutes or Heliobacteria)的細菌，原因如下：

(主要的五類光合自營細菌請參考圖7)

1.  厚壁細菌門的天線複合體與反應中心為同一個蛋白質，這點與其他光合自營菌皆不同。也可以說這是五種光合自營菌的光合系統中最簡單的構造，最簡單的構造，當然也就代表可能是最原始最早演化形成的構造。

2.  厚壁細菌門及非綠硫菌只有光合系統I(PSI)，而光合系統I(PSI)於演化上較光合系統II(PSII)先形成。因為只有一個光合系統，吸收的光能只能光解H₂S產生S，而無法光解H₂O產生O₂。

3.  厚壁細菌門及綠硫菌的反應中心是由一較簡單的同質雙體結構(homodimeric structure)組成，其它光合自營菌則為異質雙體結構(heterodimeric structure)組成，同樣代表的意義是它們較原始，演化上較早形成。

4.  只有厚壁細菌門的光合系統是鑲嵌於單層磷脂層中，而其它光合自營菌的光合系統皆為鑲嵌於雙層磷脂層中。有關胞器膜的演化過程是先演化形成單層磷脂層，再演化形成雙層磷脂層。

由以上四點証據，古微生物學家們認為，厚壁細菌門(Firmicutes or Heliobacteria)應是演化上最早形成的光合自營菌。

圖7、光合作用能產生氧氣的生物種類及五大類能行光合作用的細菌。   

1. Heliobacteria 厚壁細菌     2. Chloroflexales 非綠硫菌

3. Chlobiaceae 綠硫菌         4. Proteobacteria 變形細菌

5. Cyanobacteria 藍綠菌(藻)  

Algae 藻類    Plantae 植物

黑色箭頭代表胞內共生說(endosymbiosis theory)：指藍綠菌(藻)併入真核細胞的藻類及植物細胞中，形成葉綠體(chloroplast)。

圖片來源：http://c431376.r76.cf2.rackcdn.com/11696/fpls-02-00028-HTML/image_m/fpls-02-00028-g011.jpg

圖7.5、五大類能行光合作用(Photosynthetic bacteria)的細菌。

請注意只有Cyanobacteria 藍綠菌(藻)能行光合作用產生氧氣(O₂)。

    可是到了1970年中葉，誰是地球上最早出現的生命？科學家們又有了不同的看法。因為一群科學家在一種嗜鹽性(Halobacteria)古老細菌細胞膜上，發現了一種更簡單的光合作用方式¹。此種古菌稱為紫色光合自營菌，學名是Halobacterium halobium，它的細胞膜上鑲嵌著一種非常特殊的蛋白質──細菌視紫紅質(Bacteriorhodopsin)，如此命名是因為這種蛋白質與我們視網膜中視桿(rods)、視錐細胞(cones)內的視紫紅質(rhodopsin)相似。

    這種光合作用簡單到只要靠光子驅動就能立即產生H^＋電化學濃度梯度，所以「細菌視紫紅質」又稱為「光子驅動的氫離子幫浦(Photon-drived Proton Pump)」。也就是說，這種嗜鹽古老細菌，完全不需要天線複合體來匯集光能，不需要反應(激活)中心來激活電子，更不需要電子傳遞鏈(ETC)來傳遞電子建立H^＋電化學濃度梯度，只要光線一照就可以建立H^＋電化學濃度梯度，造成細菌體外H^＋濃度高；細菌體內H^＋濃度低，然後H^＋流經此種古菌細胞膜上的ATP合成酶就可以合成ATP。

圖8、古老細菌之嗜鹽菌Halobacterium halobium，紫色細胞膜上的細菌視紫紅質(Bacteriorhodopsin)。抱歉實在找不到英文的圖，此圖中是哪一國的的文字？在下實在沒概念，只好請網友們各自想像了。

可以確定的是上下共八根黃色的結構應是鞭毛(flagella)；標示於正中央的上下雙箭頭所指是紫色細胞膜(因鑲嵌著細菌視紫紅質而成紫色)；畫於細菌右邊偏上方的圓圈應是ATP合成酶。

From：http://samlib.ru/img/o/oleg_w_m/br1rtf/ris2.jpg

    如果大家同意，演化的趨勢大致上是由簡單的結構到繁複的結構，那麼這種古菌很可能在厚壁細菌門之前就已經出現於地球上了。所以說有關誰是地球上最早出現的生命？這樣的問題，很可能因為隨時有了新的發現，而推翻以前的答案。

    至於第二個問題，到底誰是地球上最早存在的化石？剛好就在2011年有若干篇有關此主題的論文。

    首先請各位網友想像一下，在現今地質學家所謂的全新世(Holocene，1萬年前～至今)能夠採集到太古宙(Archean Eon，大約38億～28億年前)的古微生物化石標本已經相當的不容易，取得後還要辨別鑑定它們的真偽，更是難上加難的一件事。

第一點我們可以想到的是標本的數量應不會太多，而且鑲嵌在遂石(chert)中的微生物標本，必需切成極薄的薄片(300μm)，再研磨數小時到透明狀，才能用光學顯微鏡觀察。

第二點就算現今生化、分子生物的技術突飛猛進、一日千里，可是到目前，大概還是沒有辦法檢驗幾十億年前的微生物標本中，到底有沒有光合系統存在？更不用說進一步來區分是光合系統I，還是光合系統II了。換言之，現今古微生物學家所能做的實驗只是解剖或形態上的大略辨識，而無法進行生理、生化方面的確認。

    請各位網友看一下圖9，這就是加州洛杉磯大學(UCLA)蕭夫博士(Dr. William J. Schopf)發表於〈Science〉上論文，於遂石(Apex Chert)中發現的藍綠藻化石之光學顯微鏡照片及翻畫的圖。光憑這樣的型態觀察，蕭夫博士在1993年〈Science〉上的論文中提到他居然可以區分出11種存活在35億年前的藍綠藻(cyanobacteria)⁶，而圖9是其中的若干種類。蕭夫博士(Dr. Schopf)文章發表之後，一開始古微生物學家的態度是存疑的，一段時間之後，由於Dr. Schopf自己的著書立說^4，5，及一些科學家的推波助瀾²，很多科學家就認為是演化史上的金科玉律了。包括國立編譯館的編輯委員們也如此認定，於是國中生物的教科書就出現了這樣的文字：「最早的化石發現於西澳，是35億年前的藍綠藻化石。」！

 

 

圖9、到目前為止，相當著名或惡名昭彰(famous or infamous)的地球上最早存在藍綠藻化石的光學顯微鏡照片及翻畫的圖。

From： Schopf, J. W. 1993 Microfossils of the early Archaean Apex

       Chert: new evidence for the antiquity of life. Science 260：640–646.

    各位網友想一想，藍綠藻是五類光合自營菌中唯一具有兩種光合系統的原核細胞。(藍綠藻同時具有光合系統I及光合系統II)，也就是因為藍綠藻同時只有兩個光合系統，兩種天線複合體，所以能夠匯集足夠的光能(約130～140仟卡的能量)才能夠光解H₂O，而產生副產品O₂。

    其他四類光合自營菌，因為只有一種光合系統，只能匯集70～80仟卡的能量，無法光解H₂O只能光解H₂S，而產生副產品S。

    總而言之，藍綠藻是演化上比較進步的菌種，理應在較晚期的地質年代出現才對，怎麼可能早在35億年就存活於地球上呢？

    因為國立編譯館的委員們的大意疏忽，而使得「藍綠藻是地球上最早出現生物」的錯誤觀念，深植國中生的腦海中！一直要等到他們上了大學，如果有機會重修生命科學(Life Science)時，才發現大學生命科學上教的又是完全另一種版本的故事？可憐的莘莘學子們，讓我們偷罵一下那些所謂的「編譯委員們」。

另註：民國2011年「國立編譯館」整編入中華民國教育部國家教育研究院編譯發展中心的教科書發展中心。但是換湯不換藥，還是那些寶貝在編譯！奈何！

    2002年牛津大學(Oxford University)的Martin D. Brasier博士的團隊，來到西澳與Schopf博士相同的採集地點(請參考圖10)，而且做了更廣闊範圍的採集。Dr. Brasier團隊在做了更多，更精細的分析之後，發表論文認為那些Schopf博士看來像是微小化石(microfossils)的結構，其實只是石墨(graphite)經長時間地質變化後的次級產物(secondary artefacts)而已。所以只能說是微小的結構(microstructures)，而非微小的化石(microfossils)。

圖10、Martin D. Brasier博士團隊發表在2002年3月7日〈Nature〉期刊論文的第一個圖。標明當年Dr.William J.Schopf採集標本的位置4及Dr.Brasier團隊他們的採集範圍1～9。

    讓我們從另一個角度來思考這個問題，古生物學家幾乎都同意，原始地球大氣層中是不含氧氣的。原始地球大氣層的氧氣濃度一直要到約22億年間才明顯的增加(圖11)。

圖11. 不同地質年代大氣層氧氣濃度的變化情形，直到22億年前，大氣層中的O₂濃度才顯著的增加。。

圖片來源：http://c431376.r76.cf2.rackcdn.com/11696/fpls-02-00028-HTML/image_m/fpls-02-00028-g001.jpg

Anoxygenic photosynthesis starts─無氧光合作用開始(37億年前)

Oxygenic photosynthesis starts─有氧光合作用開始(32億年前)

Cambrian explosion─寒武紀大爆發

由圖11.可看出直到22億年前大氣層中的O₂濃度才顯著的增加。

    如果真的在35億年前，藍綠藻(菌)就已經演化出現在地球上，而許多網友都知道，藍綠藻是繁殖速度像其它細菌一樣快速的原核細胞，因此似乎用不著十三億年的歲月來光解H₂O累積O₂，然後才能夠明顯的增加大氣層的氧氣濃度吧？

    2011年8月21號出版的《Nature》 〈Geoscience〉期刊上有一篇論文標題為

《34億年前西澳洲岩石中以硫為代謝物質細胞的微小化石》；

《Microfossils of sulphur-metabolizing cells in 3.4-billion-year-old rocks of western Australia.》¹¹

是牛津大學(Oxford University) 的Dr. Martin D. Brasier與西澳大學(University of Western Australia)的Dr. David Wacey等科學家共同發表的文章，蠻巧合的是他們採集標本的位置，離當年Dr. Schopf團隊的採集位置只相距20英哩。經過反復的確認後，他們的結論認是：

34億年前的細菌應該是以H₂S等硫化物光解產生的能量及輔酶，來合成有機養份。

    這樣的論點顯然比較契合「較原始的細菌只有一個光合系統，匯集的光能只能光解H₂S」的概念。而藍綠藻(菌)具有兩個綜合在一起的光合系統，怎樣都很難想像生命剛出現在地球時，兩個綜合在一起的光合系統，就可一蹴而即。

    如果網友您常常看國內國外的科學期刊，主編們都很喜歡將題目相似而論點不同的兩篇文章編輯在一起，像2002年的《Nature》期刊Dr. Schopf論文擺在73-76頁⁹；Dr. Brasier的論文就擺在76-81頁¹⁰，個人覺得是非常好的安排。主編的意思應該是要讓讀者們自己充份了解他們的實驗方法和論述後，在自行判斷孰是孰非，於是請容許我也效法主編們一下吧，到底誰是地球上最早出現的化石？到底是藍綠藻還是嗜硫細菌？有興趣的網友們，請你們仔細看過這兩個團隊的論文後，在來判斷誰的論點較正確合理呢？

Dr. Brasier 2002年發表於《Nature》的論文如下：

http://www.nature.com/nature/journal/v416/n6876/full/416076a.html

Dr. Schopf 2002年發表於《Nature》的論文如下：

http://www.nature.com/nature/journal/v416/n6876/full/416073a.html

    個人憑著推理和直覺(hunch)，我是傾向贊同Brasier博士團隊的論點。

    如果想知道如何將燧石切磨成光學顯微鏡下可觀察的薄片的網友們，請看個人2013年2月27日的BLOGGER文章：

誰是地球上最早出現的生物？

那裡有三張切磨成光學顯微鏡下可觀察的薄片的照片。

參考文獻：

1.  Stoeckenius W.1976 The Purple membrane of salt-loving bacteria.

Scientific American,234(6): 38-46.

2.  Schopf, J. W. & Walter, M. R. 1980 Archaean microfossils

   and ‘microfossil-like’ objects—a critical appraisal. In 2nd

   Int. Archaean Symp. Perth. (eds. J. E. Glover & D. I.Groves), pp.23–24.

   Australia: Australian Academy of Science,(Abstr).

3.  Schopf, J. W. & Packer, B. M.1987 Early Archean (3.3 billion to 3.5 billion-year-old) microfossils from Warrawoona Group, Australia. Science 237：70−73.

4.  Schopf, J.W. 1992a The oldest fossils and what they mean. In

   Major events in the history of life (ed. Schopf J. W.),

   pp. 29–64. Sudbury, MA, USA: Jones and Bartlett.

5.  Schopf, J. W. 1992b Paleobiology of the Archaean. In The

   proterozoic biosphere: a multidisciplinary study (ed.

   Schopf J. W. & Klein C.), pp. 25–39. New York, NY:

   Cambridge University Press.

6.  Schopf, J. W. 1993 Microfossils of the early Archaean Apex

   Chert: new evidence for the antiquity of life. Science 260：640–646.

7.  Schopf, J. W.1994 in Early Life on Earth (ed. Bengtson, S.) 193−206 (Columbia University Press, New York).

8.  Schopf, J.W. 1999 The cradle of life. New York, NY: Princeton

   University Press. 367 p.

9.  Schopf, J. W., Kudryavtsev, A. B., Agresti, D. G., Wdowiak,

   T. J. & Czaja, A. D. 2002 Laser-Raman imagery of Earth’s

   earliest fossils. Nature 416：73–76. (doi:10.1038/416073a)

10. Brasier M. D., Green O. R., Jephcoat A. P., Kleppe A. K., Van

   Kranendonk M. J., Lindsay J. F., Steele A.& Grassineau N. V. 2002 

   Questioning the evidence for Earth's oldest fossils.    

   Nature 416：76-81.(doi:10.1038/416076a)

11. Wacey D., Kilburn M. R., Saunders M., Cliff J. & Brasier M. D. 2011

      Microfossils of sulphur-metabolizing cells in 3.4-billion-year-old

      rocks of western Australia.

Nature Geoscience 4：698-702.( doi:10.1038/ngeo1238)